Hábitos alimentares e inferências paleoecológicas dos trilobitas

RESUMO: Os Trilobitas ocuparam uma gama enorme de habitats e paleolatitudes, de baixios tropicais e recifes, profundidades polares e amplos habitats pelágicos. Sua diversidade morfológica sugere uma ecologia complexa com muitos modos de vida, incluindo uma ocupação de uma grande variedade trófica, com um longo histórico de especulações sobre os hábitos alimentares de trilobitas. Usando crustáceos modernos como análogo, é razoável sugerir que a maioria dos trilobitas podem ter sido predadores, como a maioria dos crustáceos marinhos é hoje.



Palavras-chave – Habitats; Paleolatitudes; Complexidade; Diversidade.



Os Trilobitas ocuparam uma gama enorme de habitats e paleolatitudes, de baixios tropicais e recifes, profundidades polares e amplos habitats pelágicos. Sua diversidade morfológica sugere uma ecologia complexa com muitos modos de vida, incluindo uma ocupação de uma grande variedade trófica.Há um longo histórico de especulações sobre os hábitos alimentares de trilobitas, variando de predadores-escavadores e filtradores, até mesmo pelágicos planctônicos livre-natantes (ROBISON, 1972) e parasitas (BERGSTRÖM, 1973), ou anfitriões de simbiontes autotróficos. Usando crustáceos modernos como análogo, é razoável sugerir que a maioria dos trilobitas podem ter sido predadores, como a maioria dos crustáceos marinhos é hoje. Não obstante, hoje, os crustáceos são filtradores (tal como cracas), planctônicos (a maioria de crustáceos larvais cai nessa categoria), herbívoros (muitas espécies pequenas de camarão), e parasitos (alguns copépodes, isópodes, e outros taxas). Fortey e Owens (1999) conduziram uma revisão de hábitos de alimentação de trilobitas em que vários padrões foram destacados. Estes são discutidos a seguir.



1 Predadores-escavadores



Os predadores-escavadores são tidos como predadores de invertebrados bentônicos, tal como anelídeos. Trilobitas cambrianos, tal como Olenóides, freqüentemente apresentava gnatobases expandidos e espinhosos. Trilhas fossilizadas de trilobitas às vezes param quando cortam covas de anelídeos (sugerindo que o trilobita caçava esses animais, e parou para comer quando achou um em sua cova). Presumivelmente o anelídeo foi extraído, subjugado e esmagado ou despedaçado com os espinhos e fortes gnatobases, sendo então passado adiante entre as pernas à boca anterior, onde o processamento foi feito contra a plataforma do hipostoma antes da ingestão. Em crustáceos e insetos, todas estas funções são servidas por estruturas anteriores especializados na cabeça do animal para processar o alimento antes da ingestão. No entanto, em trilobitas, a maioria do processamento ocorreu no sulco medial longitudinal entre os membros, com seus pares repetidos de gnatobases. Outra inferência da natureza voraz de trilobitas pode ser a observação dos “parentes” de trilobitas. O irmã-taxa de trilobitas, Naraoides, inclui também predadores. Trilobitas vorazes necessitariam ter hipostomas conterminantes (firmemente unidos à dobra frontal), essencialmente estabilizando o hipostoma contra o exoesqueleto cefálico para ajudar no processamento da presa. É interessante observar que há uma variação considerável no tamanho e forma de hipostomas conterminantes, sugerindo assim uma grande quantidade de especializações tróficas (FORTEY & OWENS, 1999).



Fortey e Owens (1999) também sugerem que espécies com glabelas infladas (tal como Phacopina, Proetoidea, etc.) seriam consideradas vorazes, com a grande glabela abrigando uma câmara digestiva relativamente grande, para processamento inicial de nacos grandes de presa (contra pedaços de detritos). Finalmente, sugeriram que essa espécie maior de trilobitas eram possivelmente muito vorazes, incluindo muitas espécies de Asaphida, Phacopida e Redlichiida.



Silva e Fonseca (2005), em levantamento de oito espécies de Phacopida identificados nas Formações Maecuru e Ererê, Devoniano da Bacia do Amazonas, Brasil, corroboram as afirmações de Fortey e Owens (1999). Homalonotus derbyi (Figura 1A) apresenta perfil achatado, céfalo e glabela pouco inflada, com olhos pequenos, com uma área estomacal pouco extensa, sugerindo um hábito detritívoro, provavelmente escavador. Dalmanites maecurua, D. galeus, D. tumilobus, Phacopina brasiliensis e Eldredgeia paituna (Figuras 1B-F) apresentam céfalo e glabela moderadamente inflados, olhos médios a grandes, hipostômio fixo contérmino, com meio-anéis (half rings) de articulação bem desenvolvidos, inferindo a capacidade de se enrolarem, sugerindo um hábito predador-necrófago, provavelmente escavadora. “Palpebrops” goeldii” e Malvinella australis (Figuras 1G-H)apresentam glabelas e lobos glabelares frontais bastante inflados, lobos glabelares laterais no mesmo plano, moderadamente inflados, provavelmente com hipostômio fixo, com uma área estomacal considerável, sugerindo um hábito predador-necrófago móvel epibentônico.



2 Partícula-alimentadores



Embora seja argumentado que trilobitas com hipostomas conterminantes eram provavelmente vorazes, uma proporção grande de trilobitas (tal como Modocia, Figura 2) apresentavam hipostomas natantes, que Fortey e Owens (1999) sugerem indicar uma mudança de predação e de alimentação de partículas, que inclui revolver o fundo atrás de pedaços de detritos bentônicos (como o grupo de olenides faziam), ou talvez pastorear em camas de algas.



A maioria dos Ptychopariidea se incluiriam na categoria de alimentadores de partículas, sugerindo que isto era um nicho proeminentemente trófico para trilobitas no Cambriano e Ordoviciano. Havia muitas espécies, supostamente chamadas “formas generalizadas de ptychoparioidea” no Cambriano e Ordoviciano Inferior, atestando o seu êxito. A consistência de forma de hipostoma, o tamanho e a forma entre trilobitas natantes sugere que essa alimentação de partícula era um hábito bastante generalizado que não exigiu muita especialização de estruturas. De fato, por um longo tempo, o hipostoma natante tendeu a manter uma forma muito mais coerente que espécie conterminantes. (FORTEY & OWENS, 1999)



Os depósitos que suportam números extremamente grandes de indivíduos de Ptychopariides, tal como Elrathia (Figura 3), também sugerem que estes trilobitas estavam próximos da base da cadeia alimentar (por exemplo, herbívoros) (FORTEY e OWENS, 1999).



Trilobitas comedores de partículas orgânicas não apresentam o hipostoma fundido à dobra cefálica. Assim, essa estrutura não é preservada na sua conexão orgânica, forçando, quando da morte do organismo, a liberação deste em relação ao corpo. A ausência de hipostoma nos espécimes analisados na Formação Ponta Grossa é, desse modo, compatível com o hábito alimentar de comedores de partículas orgânicas de fundo (GHILLARDI, 2004).



3 Olenina: possível relacionamento simbiótico?



Entre os Ptychopariida, o Olenina (Figura 4) inclui um número de espécies que foram reconhecidas por ocupar fundos bentônicos, substratos quase anóxicos, alto em compostos de enxofre. Crustáceos modernos nessas situações (como em arestas oceânicas médias e aberturas térmicas) freqüentemente vivem em um relacionamento simbiótico com bactérias devoradoras de enxofre, que são abrigadas em suas estruturas. Fortey e Owens (1999) sugeriram que este relacionamento pode ter se originado com trilobitas olenídeos no Paleozóico. Citam ainda a pleura torácica muito larga de muitos olenimorfos, número aumentados de segmentos torácicos (ambas as características fornecendo ampla superfície de abrigo para simbiontes), e um hipostoma reduzido, tão pequeno que sugere que os requisitos de nutrientes para estes trilobitas não foram processados nem engolidos, mas absorvidos pelo abrigo de colônias simbióticas bacterianas.



4 Os pelágico-planctônicos



Alguns trilobitas foram sugeridos como tendo a capacidade de nadar livremente na coluna de água, e com largas distribuições globais. Vários destes apresentavam corpos tidos como facilitados morfologicamente e apresentavam olhos grandes (tal como o bathiuroides Carolinites, Telephina, e Opipeuterella, Figura 5 A-C), que seriam apropriados para quaisquer caçadores visuais ativos de zooplâncton, como um meio de descoberta de predador e anulação para um pequeno animal nectônico na coluna de água. (FORTEY e OWENS, 1999).



Carolinites provavelmente caçou ativamente o pequeno zooplâncton na zona fótica (ensolarada), e a julgar por sua morfologia, provavelmente era um nadador nitidamente rápido. São sugeridas duas formas gerais de trilobitas pelágicos: formas facilitadas para natação rápida, que se alongam, e outras com formas corporais de agachamento que podem ter sido nadadores muito mais lentos (FORTEY e OWENS, 1999).



5 Os filtradores



Há espécies de trilobitas com grandes câmaras cefálicas, de forma sagital convexa para abrigar uma área filtradora, e apresentando longos espinhos genais ou prolongamentos. O tórax e pigídio apresentam um perfil muito menos convexo, e o dorso reto estendido a partir do céfalo ficariam suspendidas significativamente acima do substrato. Em algumas destas espécies, o hipostoma também é elevado, partindo de um maior espaço regular embaixo para uma câmara de filtro incluída nas margens do céfalo. Alguns bons exemplos deste morfotipo incluem harpetides (Ptychopariida: Harpina), trinucleióides (Asaphida), e talvez algum bathyurides (Proetida: Uromystrum) e brachymetopides (Proetida: Aulacopleuroidea, Figura 6A), tal como Cordania (FORTEY e OWENS, 1999).



Em trinucleióides, a câmara de filtro cefálica freqüentemente é marcada com filas de fossos que são realmente fenestrações, estendendo-se completamente pelo exoesqueleto dorsal até o ventral. Isto sugere fortemente que foram usados para permitir fluxo na câmara de filtro, deixando nessa área partículas comestíveis. Fortey e Owens (1999) sugerem uma postura para Cryptolithus tesselatus (Figura 6B)em que os filamentos de abrigo no tórax e membros do pigídio foram usados para varrer sedimentos na câmara de filtro cefálica. As pernas anteriores foram usadas para classificar o material em suspensão, e a água processada sairia dos fossos cefálicos.



6 Agnostida: um provável animal planctônico?



A forma simples e o pequeno tamanho do Agnostida levaram a muitas especulações sobre a natureza de sua biologia. A maioria apresentava olhos pequenos ou ausência destes, sendo caçadores não-visuais. Alguns pesquisadores sugerem que talvez fossem parasitas, mas tal afirmação é difícil de se sustentar, em vista do grande número de indivíduos às vezes encontrados, formando colônias fossilíferas. Isto sugere que podem ter sido alimentadores planctônicos, tais como crustáceos ostracodes, pairando em multidões casuais acima do bênton, ou movendo-se para cima e para baixo na coluna de água de acordo com um ciclo dia-noite, tais como pequenos organismos planctônicos hoje fazem. Se for assim, podem ter se alimentado de fitoplâncton como um dos mais baixos consumidores primários. Algum pode ter se empoleirado em fios de alga, ou talvez se alimentado aí. Ao menos um espécime fóssil de Agnostida encontrada sugere que ficavam empoleirados num fio de alga quando repentinamente foram enterrados vivos. (FORTEY & OWENS, 1999).



Por outro lado, a maioria de espécies livre-natantes pelágicos apresentam olhos grandes, enquanto Agnostida são tipicamente cegos. As formas adultas freqüentemente são achadas estendidas e na companhia de trilobitas bentônicos (por exemplo, a associação de Elrathia com Peronopsis). A distribuição global de Agnostida sugere que a maioria eram organismos bentônicos de água profundas, mais ampla que espécies planctônicas. Pode ser que algum Agnostida larval era planctônico, enquanto adultos apresentavam um estilo de vida bentônico. (FORTEY & OWENS, 1999).



Todas as informações contidas nesta obra são de responsabilidade do autor.





Figura 1AHomalonotus derbyii, molde interno de um céfalo; BDalmanites maecurua, molde interno de uma glabela fragmentada; CDalmanites galeus, molde interno de céfalo completo degastado; DDalmanites tumilobus, molde interno de glabela com processo mediano frontal; EPhacopina brasiliensis, molde interno de céfalo completo desgastado; FEldredgeia paituna, glabela fragmentada preservada em folhelho; G“Palpebrops” goeldii”, pigídio; HMalvinella australis, molde interno de glabela.



Fonte: Modificado e adaptado de Silva & Fonseca (2005)






Figura 2 – Modocia




Fonte:http://www.fotosearch.com/photos-images/paleozoic






Figura 3 – Eurathia



Fonte: http://www.trilobita.de/orders.htm






Figura 4 – Olenellus (Olenina)



Fonte: http://www.trilobit.org/Content/Klassifikation_der_Trilobiten/






Figura 5 A– Carolinites; B– Telephina; C– Opipeuterella



Fonte: Modificado e adaptado de Gon III (2003)






Figura 6 – A– Aulacopleuroidea; BCryptolithus tesselatus



Fonte: Modificado e adaptado de Gon III (2003)

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